华北地区过去常见的无斑雨蛙数量正在持续下降
图源：自然纪录片《与蛙》，导演王宁婧，该纪录片展示了关于我国特有两栖物种无斑雨蛙的生存处境和保护工作。
“稻花香里说丰年，听取蛙声一片”，宋代诗人辛弃疾的这短段经典诗句可谓家喻户晓。然而，随着背诵这首诗句的孩子们日渐长大，稻香蛙鸣的场景却在不知不觉中与公众渐行渐远；哪怕是对于一线科研人员，野外调查中都能感知到蛙类数量和分布区在不断缩减。蛙类都去了哪里？
青蛙，栖息地环境中
最敏感的“金丝雀”
青蛙少了，这不是错觉，它们确实少了，不是躲到哪里去了，而是真的消失了。
仅华东地区以往常见的无斑雨蛙，种群数量和分布区持续下降，而其他蛙类的种群数量也在呈现出类似的下降趋势。
事实上，除了青蛙，其他两栖动物也都变少了，特别是有尾两栖类（包括蝾螈和鲵）。在中国，两栖动物正面临着严峻的生存挑战，约30%的两栖动物生存面临严峻威胁，这一比例远高于我国的鸟类和哺乳动物。然而与此相对的，是我国蛙类极低的保护物种占比：仅有28种蛙类被列入国家级重点保护，比例远低于鸟、兽等大型动物。
即便在两栖动物中，蛙类也是对环境依赖度较高的一个存在，它们的捕食、繁殖乃至日常生活，对于温度、湿度和水环境都极度依赖，导致它们对于环境破坏异常敏感，时常被作为环境的指示性物种，对于水质和森林的破坏会直接影响蛙类的数量，而栖息于高山溪流类型的两栖类则更容易受到栖息地变化的威协。
黑眶蟾蜍 图片由作者提供
就普通人感知最明显的蛙类减少这一现象，主要是因为城市周围农村的城镇化以及现代农业对传统农田生态系统的改造。以上海市郊为例，研究表明对于选择静水繁殖的常见蛙类（如黑斑蛙、小弧斑姬蛙、中华大蟾蜍等），城市化扩张程度与蛙类种类和种群密度均呈负相关性，而水场周围是否存在林地、水场存在时间和周围环境的异质性对于蛙类种类和种群密度则呈现正相关（下图）。
对于相对远离城市的区域，对于林地的改造，哪怕是经济作物林，同样会对蛙类造成负面影响。云南西双版纳的研究表明，橡胶树林地中的蛙类多样性远低于天然林地，同时几乎没有两栖类会选择在橡胶地中繁殖，橡胶林地本身完全不足以支撑本地蛙类的多样性正常生存。同时遗憾的是，我国两栖类多样性热点区域目前还有多个未被已有保护区有效覆盖，保护区空间规划亟需调整和更新。
图1. 上海市郊周围28个繁殖水场蛙类的种群数量以及物种数量和城市化指数间的关系。(a)黑斑蛙, (b) 金线蛙，(c)泽陆蛙, (d) 小弧斑姬蛙, (e)中华大蟾蜍，(f)上述所有蛙类的总密度以及(g)物种多样性。自[20]
从智利的达尔文蛙到美国的西北蟾蜍，全球蛙类都在迅速消失
美国的绿雨蛙（Dryophytes cinereus），图片由作者提供
自80年代起全球各地的学者就陆续注意到了两栖动物种群可能出现了超出正常的下降趋势，而全球各地对不同类群蛙类的跟进研究无不证实了这一推测（图2）。
在南美洲，以生物学家达尔文的名字命名的达尔文蛙在智利经历了大幅度的分布区缩减和种群密度下降，而同属的另一种智利达尔文蛙则在野外全无踪迹：经研究人员利用非参数统计模型对该蛙最近的野外报道进行推演，智利达尔文蛙估计在1982年已经灭绝；而巴拿马的吻斑雨蛙的部分健康种群则在外来疾病的影响下在2个月的时间内彻底消失。在北美，多个区域报道了包括哥伦比亚斑蛙和西北蟾蜍等蛙类种群骤减的情况。而在非洲，喀麦隆的高海拔蛙类整体表现出下降趋势，特别是节蛙属和蟾蛙属的物种。
图2.全球936个两栖类种群数量的变化趋势。黑色圆点代表种群变化指数ΔN，白色圆点代表用于计算ΔN的对应两栖类种群数量，黑色向下箭头标识侦测到的全球两栖类种群显著下降的拐点。图源：[5]。
引发两栖类消失的六宗罪
国家二级保护动物：哀牢髭蟾，图片由作者提供
对于两栖类数目在地球上如此迅速的下降的现象，研究者们并非漠不关心，目前已知的引发两栖类数目下降原因的假说就有了6种：入侵物种、栖息地破坏、过度捕捉利用、全球气候变化、农药杀虫剂滥用以及传染性疾病。
上述的6种假说又可以归为了两类：第一类包含了前3个假说，虽然尚无法彻底解决，我们对其致危机制和影响已经有了较为深入的理解；而第二类包括了后3个假说，对于这些相对较新出现的威胁，我们对它们的了解本身便尚不充分，更遑论解决办法了。
第二类假说中，杀虫剂滥用较早被认识到，并已在某些地区采取了行动，但对另外两种危险因素——传染病与气候变化，目前看来，一切却只是刚刚开始，人类仍对此缺乏认识。
一项近期研究表明，早先被低估的传染疾病（壶菌和虹蛙病毒）实际直接导致了新大陆的蛙类种群数量的快速下降甚至灭绝；而全球气候变化，则作为一个最大的不确定因素，经常与其他因素，如栖息地破坏、疾病等一起作用，达到加快蛙类消失速度的效果。而每当消失一种蛙类，就意味着我们的生态系统会出现一个漏洞，也意味着自然又丢失了自己的一部分历史。
（注：本文作者王剀为中国科学院昆明动物研究所助理研究员，从事两栖爬行动物多样性和保护研究）
参考文献：
[1] Blaustein, A. R., Wake, D. B., & Sousa, W. P. (1994). Amphibian declines: judging stability, persistence, and susceptibility of populations to local and global extinctions. Conservation biology, 8(1), 60-71.
[2] Alford, R. A., & Richards, S. J. (1999). Global amphibian declines: a problem in applied ecology. Annual review of Ecology and Systematics, 30(1), 133-165
[3] Beebee, T. J., & Griffiths, R. A. (2005). The amphibian decline crisis: a watershed for conservation biology?. Biological conservation, 125(3), 271-285
[4] Collins, J. P., Crump, M. L., & Lovejoy III, T. E. (2009). Extinction in our times: global amphibian decline. Oxford University Press.
[5] Houlahan, J. E., Findlay, C. S., Schmidt, B. R., Meyer, A. H., & Kuzmin, S. L. (2000). Quantitative evidence for global amphibian population declines. Nature, 404(6779), 752-755.
[6] Soto-Azat, C., Valenzuela-Sánchez, A., Collen, B., Rowcliffe, J. M., Veloso, A., & Cunningham, A. A. (2013). The population decline and extinction of Darwin’s frogs. PLoS one, 8(6), e66957.
[7] Ryan, M. J., Lips, K. R., & Eichholz, M. W. (2008). Decline and extirpation of an endangered Panamanian stream frog population (Craugastor punctariolus) due to an outbreak of chytridiomycosis. Biological Conservation, 141(6), 1636-1647.
[8] Drost, C. A., & Fellers, G. M. (1996). Collapse of a regional frog fauna in the Yosemite area of the California Sierra Nevada, USA. Conservation biology, 10(2), 414-425.
[9] Hayes, M. P., & Jennings, M. R. (1986). Decline of ranid frog species in western North America: are bullfrogs (Rana catesbeiana) responsible?. Journal of herpetology, 490-509.
[10] Wente, W. H., Adams, M. J., & Pearl, C. A. (2005). Evidence of decline for Bufo boreas and Rana luteiventris in and around the northern Great Basin, western USA. Alytes, 22(3/4), 95.
[11] Hirschfeld, M., Blackburn, D. C., Doherty-Bone, T. M., Gonwouo, L. N., Ghose, S., & Rödel, M. O. (2016). Dramatic declines of montane frogs in a Central African biodiversity hotspot. PLoS One, 11(5), e0155129.
[12] Collins, J. P., & Storfer, A. (2003). Global amphibian declines: sorting the hypotheses. Diversity and distributions, 9(2), 89-98.
[13] Carvalho, T., Becker, C. G., & Toledo, L. F. (2017). Historical amphibian declines and extinctions in Brazil linked to chytridiomycosis. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 284(1848), 20162254.
[14] Rollins-Smith, L. A. (2020). Global amphibian declines, disease, and the ongoing battle between Batrachochytrium fungi and the immune system. Herpetologica, 76(2), 178-188.
[15] Luo, Z., Wang, X., Yang, S., Cheng, X., Liu, Y., & Hu, J. (2021). Combining the responses of habitat suitability and connectivity to climate change for an East Asian endemic frog. Frontiers in Zoology, 18, 1-14.
[16] Rohr, J. R., Raffel, T. R., Romansic, J. M., McCallum, H., & Hudson, P. J. (2008). Evaluating the links between climate, disease spread, and amphibian declines. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(45), 17436-17441.
[17] 江建平，谢锋. 2021. 中国生物多样性红色名录. 脊椎动物第四卷. 两栖动物上册. 科学出版社.
[18] Wang, K., Wu, Y., & Yuan, Z. (2021). China's new laws overlook native herpetofauna. Science, 371(6533), 1002-1003.
[19] Xie, F., Lau, M. W. N., Stuart, S. N., Chanson, J. S., Cox, N. A., & Fischman, D. L. (2007). Conservation needs of amphibians in China: a review. Science in China Series C: Life Sciences, 50, 265-276.
[20] Zhang, W., Li, B., Shu, X., Pei, E., Yuan, X., Sun, Y., ... & Wang, Z. (2016). Responses of anuran communities to rapid urban growth in Shanghai, China. Urban Forestry & Urban Greening, 20, 365-374.
[21] Behm, J. E., Yang, X., & Chen, J. (2013). Slipping through the cracks: rubber plantation is unsuitable breeding habitat for frogs in Xishuangbanna, China. Plos One, 8(9), e73688.
[22] Xu, W., Wu, Y. H., Zhou, W. W., Chen, H. M., Zhang, B. L., Chen, J. M., ... & Che, J. (2024). Hidden hotspots of amphibian biodiversity in China. Proceedings of the National Academy of Sciences, 121(20), e2320674121.
[23] Borzée, A. (2020). Recommendations for IUCN red list conservation status of the “Dryophytes immaculatus group” in North East Asia. Diversity, 12(9), 336.
[24] IUCN SSC Amphibian Specialist Group. 2023. Dryophytes immaculatus. The IUCN Red List of Threatened Species 2023: e.T55512A63861493. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2023-1.RLTS.T55512A63861493.en. Accessed on 30 July 2024.
[25] IUCN 2024. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2024-1
[26] Dupuis, L., & Steventon, D. (1999). Riparian management and the tailed frog in northern coastal forests.Forest Ecology and Management,124(1), 35-43
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